Espermatogénesis en el Cerdo

Por: LUIS ANDRÉS SALAZAR CARABALLO

La espermatogénesis es un proceso largo y dirigido en el que las células madres diploides, ubicadas dentro de los túbulos seminíferos (espermatogonias), se dividen por mitosis para mantener su número y que, de forma cíclica, generan progenie que sufren progresivas divisiones meióticas hasta diferenciarse en espermátidas haploides, que se liberan como espermatozoides (producción del semen de cerdos).

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La espermatogénesis, en el verraco, lleva alrededor de 35-40 días, y la maduración y transporte desde el testículo  al  epidídimo, alrededor de  16  días.  La  totalidad del  proceso  lleva alrededor de 50-55 días.

Control hormonal de la espermatogénesis.

El sistema reproductivo del macho está regulado por mecanismos de retroalimentación entre el hipotálamo, la adenohipófisis y  los  testículos.

El  hipotálamo  sintetiza  y  secreta  la  Hormona Liberadora De La Gonadotropina (GnRH). Secretada de una forma pulsátil, la GnRH actúa directamente en  las  células gonadotrópicas, en  la  adenohipófisis. A  su estimulación por la GnRH, las células de la adenohipófisis, sintetizan y secretan las gonadotropinas FSH (actúa sobre las células de Sertoli) y LH (actúa sobre las células de Leydig).

La función principal de las células de Leydig, las cuales están ubicadas en el intersticio (fuera de los túbulos seminíferos), es la producción de testosterona. El desarrollo y mantenimiento de la espermatogénesis es dependiente de la producción de testosterona.

También desempeñan un papel en el desarrollo de características masculinas. La secreción de testosterona es regulada por un mecanismo de retroalimentación entre la testosterona y la LH: aumento en la secreción de LH, es seguida por un aumento en la testosterona. Este aumento ocurre  de  30  a  60  minutos después del pico  de  LH.  Estos altos  niveles de testosterona duran de una a varias horas. Niveles elevados de testosterona, son inhibidos por la LH por un mecanismo de retroalimentación negativa sobre la hipófisis y, como consecuencia, los niveles de testosterona decaen.

La testosterona se mueve desde las células de Leydig hacia los túbulos seminíferos, y al plasma sanguíneo. Altos niveles de testosterona son necesarios para mantener la espermatogénesis.

Dentro de los testículos, la LH se enlaza a receptores de membrana de las células de Leydig y las estimula a convertir colesterol en testosterona. Los andrógenos sintetizados, se difunden a la sangre y a la linfa, donde se enlazan a la Proteína Ligadora De  Andrógenos (Androgen Binding Protein, ABP), producida por las células de Sertoli.

Como se mencionó, grandes concentraciones, a nivel local, de andrógenos son esenciales para llevar a cabo una normal espermatogénesis. El ABP mejora la acumulación y concentración de testosterona y dihidrotestosterona dentro de los túbulos seminíferos y en el intersticio de los testículos.

Dentro de los testículos, las células objetivo de la testosterona son las células de Sertoli, las cuales brindan soporte al desarrollo de las células espermáticas. El ABP también facilita el transporte de andrógenos desde los testículos, al epidídimo, donde estas hormonas influencian el tránsito epididimal y la futura maduración del espermatozoide.

Las células de Sertoli poseen actividades secretorias y reguladoras controladas por la Hormona Folículo Estimulante (FSH). Las células de Sertoli poseen receptores en la membrana para la FSH, así como también receptores citoplasmáticos y nucleares de andrógenos. La testosterona y la FSH, en estas células, estimulan la secreción de ABP, ihnibina, activina, estrógenos y otros productos envueltos en la transferencia de nutrientes a las células germinales, en la meiosis, maduración del espermatocito, espermiación y en la función de las células de Leydig.

En este sentido, las células de Sertoli y las de Leydig, presumiblemente, se comunican de una forma paracrina; la producción de testosterona por las células de Leydig es estimulada por un producto liberado por las células de Sertoli (probablemente ihnibina), estimulando la esteroidogénesis en las células de Leydig45.

Por otro lado, en las células de Sertoli, la testosterona producida por las células de Leydig, es convertida en estrógenos. Los estrógenos están presentes en el plasma y los testículos, pero no se ha logrado descifrar si es que tiene un papel regulatorio en la secreción de gonadotropinas (LH y FSH) o la producción local de hormonas, a diferencia de otras especies46. La principal función de la FSH, en los testículos, es promover el desarrollo y supervivencia de las células germinales e incrementar la su capacidad espermatogénica.

Otra función de las células de Sertoli es producir inhibina y activina. El papel de estas dos hormonas es regular la producción de FSH por activación o inhibición de la glándula pituitaria, vía retroalimentación positiva o negativa, según el caso.

La espermatogénesis no puede ser mantenida sólo con testosterona, y requiere de las gonadotropinas FSH y LH. La LH es necesaria para la producción de testosterona y la FSH, por su función en las células de Sertoli, pues influye sobre la meiosis de las células germinales.

Fases de la espermatogénesis y maduración espermática.

La espermatogénesis, para su estudio, se divide en tres fases basadas en consideraciones funcionales:

La fase proliferativa.

Después de la pubertad y durante la vida reproductiva del macho, las espermatogonias se dividen de una manera rápida y sucesiva por mitosis: tipo AO (células tronco), las Al­A4, las intermedias, y las de tipo B. Todas ellas representan estadios sucesivos del desarrollo de la espermatogonia.

La fase meiótica.

El material genético se recombina y es segregado. El espermatocito primario realiza su primera división meiótica o reduccional para dar origen a los espermatocitos secundarios. Ésta es una fase prolongada donde ocurren los cambios de material genético entre los pares de cromosomas. Las fases de esta división son iguales a las que ocurren en la meiosis de la hembra. Durante este período no sólo se realiza la reducción en el número de cromosomas somáticos, sino que también los cromosomas sexuales se separan de manera que un espermatocito secundario recibe el cromosoma X y el otro el cromosoma Y. En la segunda división meiótica de cada espermatocito secundario, se producen dos espermátidas.

La  fase  de  diferenciación  o  fase  espermiogénica.

Consiste  en  la transformación de las espermátidas en espermatozoides estructuralmente equipados para fertilizar al óvulo. Éstos son cambios que ocurren cuando las espermátidas están en contacto con el citoplasma de la célula de Sertoli.

Durante este proceso comienzan a diferenciarse las partes que constituyen el espermatozoide, primero la cabeza (formada casi exclusivamente por el núcleo), el acrosoma o capuchón cefálico, el cuello y la cola (que es la porción motriz del espermatozoide).

Maduración espermática.

Se lleva a cabo en el tracto epididimal. Es un proceso que incluye una serie de modificaciones, que el esperma testicular experimenta, para adquirir la motilidad progresiva y la capacidad de fertilización (la capacidad de reconocer y enlazarse al oocito). Entre las mayores modificaciones experimentadas por el esperma, caben resaltar:

•  Desplazamiento de la gota citoplasmática desde la pieza conectante, hasta el axonema y su posterior separáción.
•  Reducción de la protuberancia acrosomal, en sus límites laterales y apicales.
•  Condensación de la cromatina, a través de la formación de enlaces disulfuro entre moléculas de cisteína, de las protaminas, lo que otorganda mayor rigidez y menor flexibildiad a la cabeza del esperma.
•  Estabilización de las fibras densas externas, lo que aumenta la dureza del axonema y la resistencia a las fuerzas de choque de la cola.
•  Cambios en la naturaleza y distribución de las glicoproteínas de la membrana, formación de dominios membranales ricos en transporte de proteínas y formación de receptores de membrana especfícios, lo que permite el reconocimiento del esperma, en la zona pelucida, del oocito.
•  Cambios en los patrones de movimiento durante el tránsito epididimal y, a la final, adquisición de la motilidad lineal progresiva.

Por último, son almacedados en la cola del epidídimo en forma concentrada e inmóviles. La completa duración del proceso es de 12-14 días. El esperma adquirirá su capacidad fertilizante al diluirse con el plasma seminal, en el eyaculado.

SEMEN Y PLASMA SEMINAL

El semen es la suspensión celular líquida que contiene los gametos masculinos (los espermatozoides) y las secreciones de los órganos accesorios del aparato reproductor masculino. La porción líquida de dicha suspensión, que se forma durante  la  eyaculación, se  conoce como  plasma  seminal.

El  plasma seminal contiene concentraciones excepcionalmente grandes de ácido cítrico, ergotioneína, fructosa, gliceril fosforilcolina y sorbitol. También están presentes cantidades apreciables de ácido ascórbico, aminoácidos, péptidos, proteínas, lípidos, ácidos grasos y numerosas enzimas, además de constituyentes antimicrobianos como inmunoglobulinas de la clase IgA. Asi mismo, se han detectado en el plasma seminal una variedad de sustancias hormonales, incluyendo andrógenos, estrógenos, prostaglandinas, FSH, LH, una sustancia similar a la gonadotropina coriónica, hormona del crecimiento, insulina, glucagón, prolactina, relaxina, hormona liberadora tiroidea y encefalinas.

Espermatozoides.

Son células alargadas, de forma plana, que se forman dentro de los túbulos seminíferos, contienen la información genética del individuo (ADN), y su función principal es fertilizar el ovocito.

Así como en otras especies de mamíferos, el espermatozoide del cerdo puede dividirse en dos partes principales:

(1) la cabeza, donde está contenido el ADN (núcleo haploide) y los mecanismos para el reconocimiento y subsecuente fusión con el ovocito (acrosoma) y

(2) la cola, en la cual se encuentran las mitocondrias que generan la energía necesaria para el movimiento. Aquí el aparato propulsor encargado de la tarea de movimiento se llama axonema.

Plasma seminal (PS).

La función del plasma seminal está asociada con la eyaculación del espermatozoide y su subsecuente supervivencia dentro del tracto reproductivo de la hembra. Los roles del PS han sido ampliamente estudiados, con resultados contradictorios. Varios estudios resaltan sus principales funciones

1.  activación y aumento de la motilidad del espermatozoide;
2.  Actuar cono buffer para proveer el ambiente osmótico óptimo, así como un medio de nutrientes para las células espermáticas;
3.  previene la activación prematura durante el transporte fisiológico del espermatozoide, y brinda estabilización a la membrana gracias a los inhibidores de capacitación;
4.  apresura la ovulación de las vacas e induce la ovulación en cerdas y camélidas;
5.  integrante clave en la interacción esperma- óvulo;
6.  ayuda a preparar el tracto maternal, para el desarrollo embrionario, al facilitar los cambios inmunitarios requeridos para sobrellevar la preñez,
7.  mejora la fertilidad;
8.  Ayuda a la toma de oxígeno, y por tanto a la motilidad, en el semen post-congelado;
9.  Incrementa los parámetros seminales de calidad seminal.

Adicionalmente, el  PS  juega  un  papel  inmunorregulatorio que  beneficia  a  la supervivencia del espermatozoide en el tracto reproductivo de la hembra. Algunos factores del PS, como proteínas, citoquinas, hormonas sexuales, y prostaglandinas, ayudan  a  la  migración  del  esperma  al  tracto  reproductivo femenino  y  posee capacidades biológicas para proteger a la célula espermática de diferentes patógenos, tanto de la hembra como del macho.

PRINCIPALES VARIABLES DE INTERÉS EN EVALUACIÓN SEMINAL

Variables seminales paramétrica

Volumen seminal. Se expresa en ml. El volumen es medido, rutinariamente, pesando el eyaculado y considerando 1 gr igual a 1 ml

Motilidad espermática. Evalúa el porcentaje de espermatozoides móviles, así como el tipo de movimiento que presenta la media de una población espermática.

La motilidad se suele dividir en:

•   Motilidad espermática masal. La movilidad masal o total, que hace referencia al movimiento de superficie que refleja proporción de espermatozoides que presentan algún tipo de movimiento.
•   Motilidad espermática individual. La movilidad individual, que hace referencia al porcentaje de espermatozoides móviles y al movimiento de cada uno. Siendo los movimientos más comunes de tipo pendular, circular y rectilíneo.
•  Motilidad espermática progresiva. Se refiere al porcentaje de células espermáticas con movimiento “rápido y en línea recta”, o sea, aquellos que atraviesan en campo visual del microscopio.
• Morfología espermática. Es un parámetro que indica el porcentaje de espermatozoides con  defectos  estructurales. En  la  actualidad, quizás  lo  más adecuado sea identificar cada una de las anormalidades por su ubicación dentro de la estructura del espermatozoide.
• Concentración espermática. La concentración de los espermatozoides se expresa como el número de espermatozoides/ml de semen.  La determinación de la concentración espermática se lleva a cabo mediante métodos semejantes al recuento de glóbulos rojos realizado en hematología. Comúnmente, la concentración es medida con las cámaras de Bürker o Neubauer.
• Vitalidad espermática. Esta característica mide el número o porcentaje de espermatozoides vivos o viables.

Para medir la vitalidad de una muestra de semen, se utilizan colorantes vitales como el colorante eosina – nigrosina. Aquellas células espermáticas, con daño a nivel de la membrana plasmática, serán teñidas de color rojo o en rosa. Esto es debido a que el colorante, cuando existe daño a nivel de las membranas del espermatozoide, es capaz de atravesarla y colorearla; aquellos espermatozoides que se observan en la lámina sin teñirse, son aquellos espermatozoides que poseen una membrana celular intacta y no permeable al paso del colorante.

Variables seminales no paramétricas

pH seminal. Es un importante indicador de calidad seminal. Al momento de la colecta, un pH mayor a 8 puede indicar baja calidad en el esperma o la presencia de un proceso infeccioso en al tracto genital o en las glándulas accesorias. El pH en el semen del cerdo, se encuentra en un rango de 7,69 ± 0,33.

Color seminal. El color normal del semen porcino es blanco, con tonalidades grises o azuladas; aunque puede presentar otras tonalidades como son amarillenta, rosácea, marrón y verdosa. Estas tres últimas, pueden obedecer a patologías reproductivas.

Aspecto seminal. Por aspecto del semen, se entiende su consistencia normal y color. El aspecto depende del número de espermatozoides/ml, componentes de secreción de las glándulas accesorias y de eventuales agregados como: sangre, pus, células epiteliales y contaminación externa.

En el Cuadro 1, se exponen las principales características del semen del verraco.

Cuadro 1. Principales características del semen de verraco

 

Característica	Medias
Volumen (ml)	100 – 500
Concentración (millones/ml)	200 – 350
Motilidad (%)
     Motilidad Masal	70 – 80
     Motilidad Individual	80 – 90
     Motilidad Progresiva	> 70
Morfología(%)
     Espermatozoides Normales	70  – 90
     Espermatozoides Con Defectos De Cabeza	5
     Espermatozoides Con Defectos De Cola	15
     Espermatozoides Con Defectos De Gota Citoplasmática	10
Vitalidad (%)
     Viables	>75
     No Viables	<25
pH	7,3 – 7,8
Aspecto	Blanco lechoso
Color	Blanco con tonalidades grises, azuladas o amarillentas

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